BAB 1Pengaruh Cekaman Abiotik Terhadap Metabolit Sekunder Tumbuhan
1.1 Pengaruh Cekaman Abiotik
Terhadap Tumbuhan
Tanaman membutuhkan
cahaya, air, karbon dan nutrisi mineral untuk pertumbuhan, perkembangan dan
reproduksi yang optimal. Kondisi ekstrim (di bawah atau di atas tingkat
optimal) membatasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Lingkungan yang tidak
menguntungkan yang terdiri dari suhu yang sangat tinggi atau rendah, salinitas
dan kekeringan menimbulkan serangkaian kondisi stres yang kompleks. Tanaman
dapat merasakan dan bereaksi terhadap tekanan dengan banyak cara yang mendukung
kelangsungan hidupnya (Jiang et al., 2016). Tanaman mengingat paparan terdahulu
terhadap tekanan abiotik dan bahkan mekanisme untuk mengatasinya sedemikian
rupa sehingga respons terhadap tekanan berulang dapat dimodifikasi sesuai
dengan kondisi tersebut (Hilker et al., 2015). Namun, mekanisme molekuler
yang mendasarinya belum diketahui secara lengkap. Efek paling jelas dari
kondisi yang tidak menguntungkan awalnya muncul di tingkat sel setelah itu
gejala fisiologis dapat diamati.
Cekaman air
mempengaruhi status fisiologis tanaman termasuk kemampuan fotosintesis. Cekaman
air yang berkepanjangan menurunkan potensi air daun dan pembukaan stomata,
mengurangi ukuran daun, menekan pertumbuhan akar, mengurangi jumlah, ukuran,
dan viabilitas benih, menunda pembungaan dan pembuahan serta membatasi
pertumbuhan dan produktivitas tanaman (Xu et al. , 2016). Oleh karena itu,
tanaman dengan cerdas mengembangkan mekanisme yang berbeda untuk meminimalkan
konsumsi sumber daya air yang optimal dan mengelola pertumbuhannya sampai
mereka menghadapi kondisi yang merugikan. Paparan intensitas cahaya rendah atau
tinggi mengurangi proses fisiologis dan mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Cahaya berlebih menginduksi fotooksidasi yang
meningkatkan produksi zat antara oksigen yang sangat reaktif untuk memanipulasi
biomolekul dan enzim. Dalam kondisi yang parah, kehilangan produktivitas
tanaman diamati (Li et al., 2009).
Kerusakan akibat
pembekuan (dingin) atau peningkatan suhu merupakan penyebab utama hilangnya
panen. Berbagai faktor edafik seperti keasaman, salinitas, dan alkalinitas
tanah (Bui, 2013), kontaminasi polutan dan gangguan antropogenik (Emamverdian et
al., 2015) sangat mempengaruhi perkembangan tanaman dan mempengaruhi
produksi tanaman. Tingkat kondisi asam yang berbeda sangat mempengaruhi unsur
hara tanah dan membatasi kemudahan ketersediaannya sehingga tanaman menjadi
kekurangan unsur hara dan kehilangan pola fisiologis normal pertumbuhan dan
perkembangannya.
Paparan awal terhadap
salinitas menyebabkan toksisitas ion di dalam sel diikuti dengan gangguan
keseimbangan osmotik ketika stres berkepanjangan untuk durasi yang lebih lama.
Efek gabungan dari gangguan ionik dan osmotik ini menghasilkan perubahan
pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Toleransi terhadap cekaman salinitas
perlu mempertahankan atau dengan cepat menyesuaikan homeostasis osmotik dan
ionik di dalam sel. Untuk memerangi salinitas, tanaman biasanya mencoba untuk
menghindari lingkungan salinitas tinggi dengan menjaga jaringan tanaman
sensitif jauh dari zona salinitas tinggi atau dengan mengeluarkan ion dari akar
atau memisahkan ion dari sitoplasma sel yang aktif secara fisiologis (Silva et
al., 2010). Tanaman di bawah kondisi dingin yang ekstrim bertahan baik
melalui menghindari pendinginan super air jaringan atau melalui toleransi
pembekuan. Spesies tanaman tertentu telah mengembangkan kemampuan untuk
mentolerir suhu super-dingin atau beku dengan meningkatkan respon anti-beku
mereka dalam fotoperiode pendek, sebuah proses yang disebut aklimatisasi dingin
(Thomashow, 2010).
Setelah merasakan
rangsangan stres, tanaman menunjukkan respons langsung dan efektif untuk
memulai kaskade pensinyalan spesifik stres yang kompleks. Sintesis fitohormon
seperti asam absisat, asam jasmonat, asam salisilat dan etilen (Todaka et
al., 2012), akumulasi asam fenolik dan flavonoid (Tiwari et
al., 2011), elaborasi berbagai antioksidan dan osmolit dan aktivasi faktor
transkripsi (TF), dimulai bersama dengan ekspresi gen spesifik stres untuk
memasang sistem pertahanan yang sesuai (Prasch dan Sonnewald, 2013). Meskipun
banyak mekanisme yang terkait dengan toleransi stres pada tanaman telah
diketahui, pengetahuan kami tentang 'respon di lapangan' tanaman terhadap
paparan simultan terhadap beberapa tekanan masih sangat baru.
Aspek
paling penting dalam mengurangi stres pada tanaman adalah memahami mesin
molekuler tingkat halus dan jaringannya yang beroperasi di bawah kondisi stres.
Ini termasuk penjelasan elaboratif kelimpahan jalur metabolisme dan gen
pengatur mereka dalam varietas tanaman. Identifikasi sifat multigenik yang
terlibat dalam respons stres, eksplorasi penanda terkait untuk gen tersebut,
dan penyelidikan probabilitas untuk mengumpulkan gen penting melalui program
pemuliaan adalah fokus strategi mitigasi stres saat ini. Strategi lain yang
telah diajukan untuk pengentasan cekaman abiotik pada tanaman termasuk
penggunaan berbagai biomolekul tanaman dan asal mikroba. Pendekatan ini membuka
pintu gerbang baru bagi para ilmuwan untuk menggali metode baru untuk mengurangi
tekanan abiotik pada tanaman yang ditanam di lapangan (Meena et al, 2017).
Pengaruh dan Respons Tanaman terhadap cekaman abiotik ditunjukkan pada Gambar
1.
Gambar 1 Pengaruh dan Respons Tanaman terhadap cekaman abiotik
1.2 Respons Fisiologis dan
Molekuler Tanaman Terhadap Cekaman Abiotik
Tanaman dapat
meneganali kondisi lingkungan, mengelola, memelihara, atau menghindari
perubahan kondisi lingkungan. Persepsi tanaman terhadap rangsangan lingkungan
dan tanggapan terhadap tekanan abiotik melibatkan crosstalk metabolik interaktif dalam jaringan dan jalur biosintetik
yang beragam. Arsitektur akar dianggap lebih sensitif dalam merasakan
rangsangan abiotik dan bereaksi sesuai di dalam tanah yang merupakan fenomena
kompleks yang melibatkan perubahan dinamis dan real-time pada tingkat genetik,
transkriptomik, seluler, metabolisme, dan fisiologis (Atkinson dan Urwin,
2012). Dampak utama dan langsung dari cekaman kekeringan, suhu dingin,
salinitas dan panas adalah terciptanya kondisi kekurangan air di dalam sel
diikuti oleh perkembangan paralel dari respon biokimia, molekuler dan fenotipik
terhadap cekaman (Xu dan Zhou, 2006).
Di lingkungan, tekanan
yang dialami oleh tanaman mungkin banyak, sehingga tanggapannya lebih kompleks terhadap
beberapa tekanan dibandingkan dengan stres individu. Kompleksitasnya terletak
pada pengaktifan ekspresi gen spesifik yang diikuti oleh pemrograman metabolik
dalam sel sebagai respons terhadap tekanan individu yang dihadapi. Toleransi,
pertahanan atau kerentanan terhadap tekanan adalah peristiwa dinamis yang
melibatkan beberapa tahap perkembangan tanaman. Daripada memaksakan efek aditif
pada tanaman, respon cekaman abiotik dapat mengurangi atau meningkatkan
kerentanan tanaman terhadap cekaman biotik yang disebabkan oleh hama atau
patogen. Hal ini menjadi lebih penting ketika kita mempertimbangkan tanaman
pertanian karena, dalam banyak sistem pertanian, sebagian besar tanaman tumbuh
dalam kondisi lingkungan suboptimal yang membatasi potensi genetik tanaman
untuk pertumbuhan dan perkembangan (Bray et al., 2000).
Pertahanan, perbaikan,
aklimatisasi dan adaptasi adalah komponen utama dari respon resistensi terhadap
tekanan. Tanaman rentan terhadap cekaman air. Perubahan lingkungan seperti
kondisi air rewatering atau siklus air paling sering dibuat dalam kondisi iklim
yang berubah secara global. Di bawah kondisi defisit air yang parah,
peroksidasi dapat diinduksi yang menyebabkan dampak negatif pada metabolisme
antioksidan. Penyiraman lebih lanjut menurunkan tingkat peroksidasi dan
mengembalikan pertumbuhan dan perkembangan bagian tanaman baru dan pembukaan
stomata. Pada akar, kekeringan dan penyiraman kembali menyebabkan akumulasi
H2O2 yang tinggi (Bian dan Jiang, 2009).
Respon kekeringan
bervariasi dari tanaman ke tanaman dalam hal aktivitas enzim superoksida
dismutase (SOD) yang memainkan peran sentral dalam metabolisme antioksidan. Pada
tanaman bluegrass, aktivitas SOD
tetap tidak terpengaruh oleh kondisi kekeringan dan ekspresi gen FeSOD dan
Cu/ZnSOD diatur ke bawah. Pada nodul Alfalfa, FeSOD dan CU/ZnSOD diregulasi
oleh kekeringan sedang, yang berimplikasi bahwa respon berbeda dari spesies dan
jaringan. Peningkatan kadar garam yang ada di dalam tanah merugikan sel-sel
tanaman, dan sel-sel yang berbeda dalam jaringan merespon secara berbeda
terhadap tekanan yang disebabkan karena salinitas. Sel-sel yang tertekan
terlepas dari lokasinya, baik di permukaan akar atau di dalam jaringan
internal, mempengaruhi tetangganya dan menyebabkan perubahan pola ekspresi gen
selama durasi stres (Dinneny et al., 2008).
Penurunan drastis dalam
potensi osmotik tanah terjadi karena kadar garam yang tinggi, hasil akhirnya
adalah keracunan ion ditambah dengan cekaman air pada tanaman. Keadaan ini
dapat mempengaruhi vitalitas tanaman dengan menekan perkecambahan biji dan
pertumbuhan bibit, menghambat penuaan tanaman dan akhirnya menyebabkan
kematian. Peran jalur pensinyalan stres Salt Overly Sensitive (SOS) yang
terdiri dari tiga protein utama yang terlibat SOS1, SOS2, dan SOS3 ditunjukkan
dengan baik. Kondisi salinitas menyebabkan penurunan kadar asam amino aromatik
seperti sistein, arginin dan metionin. Akumulasi prolin dalam sel adalah
strategi pengentasan umum dari stres salinitas. Demikian pula, generasi oksida
nitrat (NO), aktivasi enzim dan senyawa antioksidan, modulasi hormon, akumulasi
glisin betaine dan poliol adalah beberapa perubahan lain dalam tanaman akibat
cekaman salinitas (Gupta dan Huang, 2014). Hal ini terutama terjadi karena
tidak tersedianya air dan mutilasi pada ketersediaan hara yang disebabkan oleh
konsentrasi garam yang tinggi sehingga banyak merusak jaringan tanaman dan pada
akhirnya mempengaruhi produktivitas. Karena kenaikan suhu global yang
terus-menerus, tekanan panas menjadi masalah pertanian yang penting karena
berdampak buruk pada produksi tanaman.
Peningkatan suhu
memiliki dampak buruk pada perubahan morfo-anatomi, fisiologis, biokimia dan
genetik pada tanaman. Pemahaman menyeluruh tentang respon fisiologis tanaman
terhadap panas dan mekanisme toleransi dapat mengarah pada pengembangan
strategis pendekatan yang lebih baik untuk manajemen produksi tanaman. Panas
mempengaruhi tanaman pada tingkat perkembangan yang berbeda, dan suhu tinggi
menyebabkan perkecambahan biji berkurang, hilangnya fotosintesis dan respirasi
dan penurunan permeabilitas membran (Xu et al., 2014).
Perubahan tingkat
fitohormon, metabolit primer dan sekunder, peningkatan ekspresi kejutan panas
dan protein terkait dan produksi spesies oksigen reaktif (ROS) adalah beberapa
respons yang menonjol dari tanaman terhadap cekaman panas. Strategi mitigasi
pada tanaman melawan cekaman panas melibatkan aktivasi mekanisme yang mendukung
pemeliharaan stabilitas membran dan induksi kaskade protein kinase teraktivasi
mitogen (MAPK) dan protein kinase yang bergantung pada kalsium (CDPK). Selain
itu, pemulungan ROS, akumulasi metabolit antioksidan dan zat terlarut yang
kompatibel, pensinyalan pendamping dan modulasi transkripsi adalah aktivitas paralel
tertentu yang membantu sel mempertahankan tekanan panas (Wahid et
al., 2007). Kondisi stres ganda memberikan dampak yang lebih menguntungkan
pada tanaman dibandingkan dengan yang ditimbulkan oleh stres individu saja.
Kombinasi tekanan pada
akhirnya mengurangi efek merugikan satu sama lain sehingga meningkatkan
kemungkinan kelangsungan hidup tanaman yang lebih baik. Dampak kumulatif
kekeringan dan akumulasi ozon (O3) pada tanaman menghasilkan toleransi yang
lebih baik. Pengaruh gabungan dikaitkan dengan penurunan nilai konduktansi
stomata. Peningkatan konsentrasi glutathione tereduksi dan asam askorbat secara
efektif mengais ROS, sehingga menyebabkan penurunan yang cukup besar dalam
kandungan total ROS. Namun, merupakan tugas yang sulit untuk menyimpulkan pola
respon tanaman terhadap stres tunggal, terutama ketika tumbuh di lapangan dari
dampak kumulatif dari tekanan lingkungan. Beberapa tekanan terjadi secara
bersamaan dalam kondisi lapangan dan begitu, mekanisme multifaset ada di pabrik
untuk mengatasi situasi yang merugikan dengan cepat berfluktuasi.
Meskipun banyak upaya
telah dilakukan untuk mengevaluasi respon tanaman terhadap kondisi stres
tunggal, upaya untuk menilai dampak kondisi stres gabungan pada tanaman di
bawah percobaan laboratorium simulasi terbatas. Ini secara khusus membatasi
pengetahuan dan pemahaman kita tentang respons tanaman terhadap tekanan
gabungan dan prediksi mekanisme toleransi stres kumulatif di laboratorium atau
kondisi lapangan. Fitohormon sangat penting untuk pertumbuhan dan perkembangan
tanaman tetapi mereka berperan penting dalam toleransi cekaman abiotik. Profil
ekspresi gen mengungkapkan bahwa prioritas sinyal yang dilakukan oleh sakelar
protein seperti kinase, TF, dan protein G sebagian besar diatur oleh hormon (Yao et
al., 2011).
Tanaman
biasanya menyalurkan sumber daya fisiologisnya untuk beradaptasi dengan cekaman
abiotik yang membuat mereka lebih rentan terhadap cekaman biotik seperti
herbivora dan serangan penyakit. Jalur respons stres abiotik yang bergantung
pada ABA adalah yang dominan. Jalur pertahanan lain yang berakar melalui asam
salisilat, asam jasmonat atau etilen juga memicu tanaman untuk respons stres
abiotik. Misalnya, memicu produksi ROS untuk meminimalkan kerugian selama
cekaman abiotik dapat mencegah tanaman dari serangan patogen biotrofik, tetapi
membuat tanaman lebih rentan terhadap patogen nekrotrofik. Hormon lainnya, JA
efektif untuk respon pertahanan terhadap patogen nekrotrofik dan terkait dengan
ISR oleh mikroba yang menguntungkan (Matilla
et al., 2010). Studi omics dapat
membantu dalam memahami interaksi tanaman-mikroba yang kompleks ini dan
pemanenan terkait dan pemahaman terkait.
1.3. Peran Metabolit Sekunder Tumbuhan
Pada tingkat molekuler,
anatomi dan morfologi, toleransi atau mekanisme adaptasi telah dikembangkan
oleh tanaman sebagai respons terhadap berbagai perubahan iklim. Mekanisme yang
efisien ini termasuk penyesuaian sistem membran dan arsitektur dinding sel,
perubahan siklus sel serta kecepatan pembelahan sel, aktivasi saluran ion
spesifik dan kaskade kinase (Fraire-Velazquez et al., 2011). Stres
abiotik juga menyebabkan aktivasi dan represi banyak gen pada tingkat molekuler.
Tanaman juga mengakumulasi berbagai enzim chelating
oksigen reaktif, metabolit sekunder dan fitohormon untuk meminimalkan kerugian
biologis yang disebabkan oleh tekanan ini. Di antaranya, metabolit sekunder
merupakan senyawa yang berperan penting dalam adaptasi dan perlindungan tanaman
terhadap herbivora, patogen, dan berbagai tekanan lingkungan (Akula dan
Ravishankar, 2011). Metabolit primer yaitu karbohidrat, asam amino, lipid dan
nukleotida merupakan prekursor untuk sintesis metabolit sekunder. Biosintesis,
konsentrasi dan transportasi senyawa ini sangat tergantung pada kondisi
budidaya seperti habitat, waktu panen, iklim (cahaya, suhu) dan status nutrisi
tanah. Interaksi tanaman dengan kondisi iklim yang beragam berperan sebagai
pendorong biosintesis metabolit sekunder tanaman. Penelitian tentang MAP sehubungan
dengan akumulasi metabolit sekunder di bawah tekanan abiotik sangat terbatas
dibandingkan dengan tanaman komersial lainnya. Sudah saatnya tanaman ini
diprioritaskan karena merupakan sumber penting dan potensial untuk biomolekul
aktif untuk nutraceuticals, kosmetik, dan obat-obatan.
Metabolit
sekunder, yang merupakan ciri khas tanaman, sangat penting dan dapat melindungi
tanaman dari berbagai macam mikroorganisme (infeksi, mikroba, organisme) dan
herbivora (artropoda, vertebrata). Serupa dengan keadaan dengan semua kerangka
pertahanan tanaman dan makhluk hidup, beberapa patogen tertentu telah
berkembang pada tanaman dan telah mengatasi hambatan pertahanan zat. Metabolit
sekunder berfungsi: 1. Sebagai senjata agresif yang digunakan untuk melawan
mikroba, parasit, amuba, tanaman, serangga, dan makhluk penting lainnya; 2.
Sebagai spesialis pengangkutan logam; 3. Sebagai spesialis interaksi yang
menguntungkan antara mikroorganisme dan tanaman, nematoda, serangga, dan
makhluk yang lebih tinggi; 4. Sebagai hormon seksual; dan 5. Sebagai efektor
pemisahan. Gambar 2 menunjukkan beberapa peran utama dari metabolit sekunder
yang berkaitan dengan cekaman abiotik.
Gambar 2 Peran utama dari metabolit sekunder
1.4 Cekaman Kekeringan dan
Metabolit Sekunder
Cekaman air merupakan
salah satu cekaman lingkungan terpenting yang dapat mengatur pertumbuhan dan
perkembangan morfologi tanaman, dan mengubah sifat biokimianya. Defisit air
yang parah telah dianggap mengurangi pertumbuhan tanaman, tetapi beberapa
penelitian telah menunjukkan bahwa cekaman air dimungkinkan untuk meningkatkan
jumlah Metabolit Sekunder di berbagai spesies tanaman. Dalam berbagai
percobaan, ditunjukkan bahwa ketika terkena cekaman kekeringan tanaman
mengakumulasi konsentrasi Metabolit Sekunder yang lebih tinggi. Pada Pisum sativum cv. Meteor, konsentrasi
flavonoid pada tanaman yang mengalami kekeringan meningkat sebesar 45%, dan
juga antosianin meningkat secara signifikan oleh cekaman kekeringan
dibandingkan dengan kontrol yang disiram dengan baik. Di Rhodiola sachalinensis, hasil maksimal dan kandungan salidroside
dicapai di bawah kelembaban tanah relatif 55-75% (Xinhai et
al., 2003).
Dua spesies Crataegus (C. laevigata dan C. monogyna) mengalami keadaan defisit air (kekurangan air terus
menerus) dan surplus (akar direndam dalam air) untuk menilai efek stres air
pada tingkat polifenol di dalamnya, yang mengungkapkan bahwa kekurangan air
cekaman air akan menyebabkan peningkatan kandungan asam klorogenat, katekin,
dan (−)-epikatekin, tetapi air yang berlebihan tidak menyebabkan peningkatan
isi dan dalam beberapa kasus, bahkan penurunan kadar polifenol. Biosintesis
antosianin dalam pematangan buah sangat diregulasi oleh cekaman kekeringan. Defisit
air juga dapat meningkatkan produksi flavonoid dalam kultur suspensi sel Glycyrrhiza inflata Batal (Yang et al., 2007).
Pengaruh cekaman
kekeringan pada konsentrasi senyawa aktif dalam akar Salvia miltiorrhiza dianalisis oleh Liu et al. (2011), yang
menemukan peningkatan besar-besaran di semua senyawa yang dianalisis kecuali
asam rosmarinic, dan di antara mereka, kadar tanshinone meningkat paling banyak
dalam kondisi kekeringan parah, termasuk tanshinone I meningkat 182%, dan
tanshinone IIA bahkan meningkat 322% dibandingkan dengan peningkatan 148% pada
situasi kekeringan sedang. Mirip dengan tanshinone, tren peningkatan
cryptotanshinone karena stres kekeringan parah juga diamati. Dalam beberapa
tahun terakhir, beberapa penelitian telah difokuskan pada mekanisme molekuler
metabolisme sekunder dalam menanggapi tekanan abiotik. Aktivasi gen yang
terlibat dalam metabolisme sekunder dan biosintesis fenolat. Sebagai contoh,
tanaman Selada (L. sativa) melalui
cekaman air dapat mengaktifkan gen PAL yang berpartisipasi dalam biosintesis
berbagai fenolat dan flavonoid.
Yuan dkk. (2012)
melaporkan bahwa defisit air meningkatkan ekspresi beberapa gen biosintesis
flavonoid dalam akar Scutellaria baicalensis Georigi. Ekspresi berlebih dari
gen AmDEL dari Antirrhinum majus,
menghasilkan kulit dan daging buah dengan warna ungu yang intens, secara
signifikan meningkatkan akumulasi flavonoid. Ekspresi berlebihan AmDEL ke
tanaman Arabidopsis dan tanaman WT diinkubasi selama 4 minggu di bawah cekaman
kekeringan untuk mengevaluasi respon tanaman, menunjukkan bahwa kandungan
flavonoid total meningkat secara signifikan pada tanaman transgenik toleran
dibandingkan dengan tanaman WT Wang et
al., 2016).
Camptothecin diinduksi
oleh cekaman kekeringan progresif pada bibit C. acuminate. Pengaruh cekaman kekeringan terhadap kandungan
alkaloid dalam P. somniferum
ditentukan setelah 5 hari terputusnya suplai air. Perbandingan dengan kelompok
kontrol menunjukkan bahwa tiga macam alkaloid (narkotine, morfin, kodein), dan
narkotine dan morfin menjadi lebih tinggi setelah waktu yang singkat.
Dibandingkan dengan tanaman kontrol tanpa stres, akumulasi total alkaloid di
pucuk dan akar C. roseus meningkat
secara signifikan di bawah stres oksidatif akibat kekeringan (Jaleel et al., 2007).
Kandungan glycine
betaine (GB) pada tanaman C. roseus
meningkat karena kekeringan, karena cekaman kekeringan dapat menginduksi
sintesis GB dengan ekspresi berlebihan dari betaine aldehyde dehydrogenase,
menunjukkan bahwa osmolyte ini memainkan peran penting dalam melindungi
mekanisme sel tanaman dalam kondisi kekeringan. Pada jenis konifer P. sylvestris dan P. abies, total monoterpen dan asam resin pada bibit P. sylvestris yang mengalami kekeringan
parah adalah 39% dan 32% lebih tinggi dari kontrol, dan pada bibit P. abies yang mengalami kekeringan parah
adalah 35 % dan 45% lebih tinggi (Turtola et
al., 2003). Sampai sekarang, bagaimanapun, beberapa penelitian telah
dilakukan tentang pengaruh cekaman abiotik pada metabolisme primer dan sekunder
S. officinalis. Dalam studi pertama,
Bettaieb et al. (2009) melaporkan efek kekeringan pada asam lemak dan komposisi
minyak esensial dan mengungkapkan kandungan monoterpen sekitar 33% lebih tinggi
daripada tanaman yang dibudidayakan di bawah kondisi air yang baik. Selain itu,
dianalisis jumlah terpenoidfitoaleksin pada akar jagung (Z. mays) yang mengalami penurunan kadar air volumetrik bawah tanah
(VWC) dan cekaman garam.
Secara umum, jumlah zealexin dan
kauralexin yang lebih tinggi terkandung dalam akar yang terpapar kadar air yang
lebih rendah. Jaringan akar yang tertekan oleh 30% VWC memiliki zealexin 4 kali
lipat lebih banyak daripada kontrol dengan 60% VWC. Dan kandungan kauralexins
meningkat secara signifikan sebesar 2,2 kali lipat di bawah kondisi kekeringan
yang lebih sederhana. Sejalan dengan itu, jumlah fitoaleksin secara bertahap
terakumulasi seiring berlanjutnya hari kekeringan, tetapi kekuatan tanaman
tampaknya menurun sepanjang perjalanan waktu. Setelah 5 hari kekeringan
(sepertiga dari VWC tetap), kandungan zealexin dan kauralexin secara signifikan
diinduksi untuk meningkat tiga dan empat kali lipat masing-masing, dan terus
meningkat saat kekeringan berlanjut (Vaughan et
al., 2015). Dalam penelitian C.
asiatica, variasi kandungan asiaticoside dan madecassoside dilaporkan untuk
kondisi lingkungan yang berbeda. Saat kelembaban dan suhu meningkat, sampel
menunjukkan kandungan tertinggi dari asiaticoside dan total triterpen. Studi
lain melaporkan kandungan asiaticoside lebih tinggi pada musim hujan dan lebih
rendah pada musim kemarau (Rahajanirina et
al., 2012). Pengaruh cekaman kekeringan terhadap metabolit sekunder
tumbuhan ditunjukkan pada Tabel 1.
Tabel 1 Pengaruh Cekaman Terhadap metabolit sekunder
Secara umum, metabolit
sekunder utama yang terlibat terhadap cekaman kekeringan adalah senyawa fenolik
seperti ditunjukkan pada Gambar 3.
Gambar 3 Peran Senyawa fenolik dalam cekaman kekeringan
1.5 Cekaman Salinitas
Sebagai salah satu
cekaman abiotik yang paling parah, cekaman garam membatasi produksi produk
alami yang menguntungkan. Di seluruh dunia, luas tanah yang sangat salin telah
meningkat melebihi 800 juta hektar. Salinisasi dapat menginduksi interaksi
kompleks antara berbagai proses morfologi, fisiologis dan biokimia. Salinisasi
dapat menyebabkan stres oksidatif karena produksi spesies oksigen reaktif (ROS)
yang tinggi sehingga dapat mengubah metabolisme tanaman. Faktanya, tanaman
menghasilkan sejumlah besar Metabolit Sekunder untuk mengais atau
mendetoksifikasi ROS.
Perlakuan Aegiceras corniculatum dengan 250 mM
NaCl menyebabkan kandungan polifenol meningkat secara signifikan lebih dari dua
kali lipat dibandingkan dengan tanaman kontrol, menunjukkan bahwa akumulasi
polifenol berperan sebagai metabolit pelindung (Parida et
al., 2004). Pada dua aksesi Cakile
maritima di Tunisia (Jerba dan Tabarka), akumulasi polifenol meningkat
secara signifikan sebesar 56% dan 30% sebagai respons terhadap perlakuan
masing-masing 100 mM dan 400 mM NaCl, sedangkan di Tabarka menurun karena perlakuan
NaCl. Setelah perlakuan dengan salinitas sedang (25-50 mM NaCl), kandungan
fenolik dalam daun Cynara cardunculus
secara dramatis ditingkatkan dengan konsentrasi NaCl 50 mM (Hanen et al., 2008).
Tekanan berbagai
salinitas mengakibatkan akumulasi senyawa fenolik dalam F. esculentum menjadi 57%, 121% dan 153%, lebih tinggi dari kontrol
yang diberi perlakuan masing-masing 10, 50, dan 100 mM selama 7 hari. Selain
itu, akumulasi senyawa fenolik terutama disebabkan oleh peningkatan kandungan
empat senyawa utama termasuk isoorientin, orientin, rutin dan vitexin.
Peningkatan salinitas juga ditemukan untuk merangsang biosintesis fenol dan
oleuropein di empat kultivar zaitun, terutama di daun. Peningkatan kandungan
total fenol terjadi secara tiba-tiba pada 125 mM NaCl yang lebih dari dua kali
lipat dari tanaman kontrol terjadi di semua kultivar. Karena perlakuan
salinitas tertinggi, konsentrasi Oleuropein adalah 18,5, 5,5, 2,5 dan 3,8 kali
lipat lebih besar daripada tanaman kontrol untuk masing-masing 'Zard',
'Ascolana', 'Koroneiki' dan 'Arbequina'. Namun, tren variasi konsentrasi
hidroksitirosol daun berbeda dengan oleuropein. Ketika terkena 125 mM NaCl,
hidroksitirosol di masing-masing dari semua kultivar menurun tiba-tiba di bawah
nilai tanaman kontrol (Petridis et
al., 2012).
Di antara tiga garam
klorida (NaCl, KCl dan CaCl2), perlakuan KCl menunjukkan efek yang lebih nyata
pada kandungan total fenolat dan flavonoid dalam daun artichoke (C. cardunculus) dan cardoon (C. cardunculus var. altilis). Selain
itu, rapeseed (Brassica napus var
oleifera) di bawah salinitas meningkat tumbuh untuk mengevaluasi efek salinitas
pada total fenolat (TP), non-flavonoid (NF), tanin (TAN), asam fenolik (PA).
Pada kecambah awal, TP meningkat 35% dengan salinitas hingga 50 mM NaCl,
dibandingkan dengan kontrol dan kemudian sedikit menurun, peningkatan maksimum
total-NF (30%) ditunjukkan sesuai dengan perlakuan 25 mM NaCl, dan total-TAN
meningkat dengan konsentrasi garam hingga 50 mM dan tetap tinggi sebagai
respons terhadap perlakuan 100 dan 200 mM NaCl, sementara salinitas tidak
memberikan efek yang jelas pada kandungan total-Pas. Secara keseluruhan,
salinitas moderat di 25-50 mM NaCl menyebabkan peningkatan relatif tertinggi
dalam konsentrasi fenolik (Falcinelli et
al., 2017). Namun, akumulasi senyawa fenolik pada tanaman oleh
cekaman salinitas juga akan tergantung pada spesies tanaman, sehingga senyawa
fenolik gagal terakumulasi pada beberapa spesies tanaman. Berkenaan dengan
tanaman kontrol, stres salinitas juga menyebabkan penurunan senyawa fenolik
(turunan klorogenat dan asam sinapat dan flavonoid) dalam daun brokoli (B. oleracea var. italica cv. Marathon)
dan kehilangan lebih tinggi untuk flavonoid daripada untuk tanaman kontrol.
turunan asam sinapat.
Cekaman salinitas dapat
mengubah kandungan kimia berbagai senyawa fenolik dalam kultivar padi (varietas
toleran dan rentan), menyebabkan peningkatan besar total fenolat dan kandungan
vanilin dan asam protocatechuic pada varietas toleran, sedangkan sebaliknya,
penurunan yang nyata adalah ditemukan di kultivar rentan (Valifard et al., 2017). Pengaruh
konsentrasi NaCl pada kandungan total fenol dalam S. macrosiphon menunjukkan bahwa semua perlakuan dengan konsentrasi
NaCl yang berbeda menghasilkan pengurangan yang luar biasa dari kandungan total
fenolik dalam daun yang menurun dengan perlakuan peningkatan konsentrasi NaCl.
Setelah diinduksi dengan 6,8 dS m−1 NaCl, kandungan total fenolik berkurang 2,6
kali dibandingkan dengan daun kontrol. Namun, salinitas NaCl meningkatkan
aktivitas antioksidan total dalam ekstrak metanol daun, mungkin karena
peningkatan aktivitas peroksidase (POD) di bawah kondisi stres garam (Imen et al., 2012).
Kandungan indole
alkaloidin C. roseus meningkat karena
perlakuan 80 mM NaCl dibandingkan dengan tanaman kontrol tanpa tekanan. Setelah
C. roseus diberi perlakuan dengan 150
mM NaCl selama 2 bulan, kandungan vincristine dalam tanaman ini meningkat
secara signifikan dibandingkan dengan sampel kontrol, tetapi menurun dengan
semakin meningkatnya salinitas dalam perlakuan jangka panjang. Hasil alkaloid
dalam C. roseus meningkat secara
bertahap dengan durasi stres air laut, dan tanaman diperlakukan dengan 5% air
laut memberikan hasil alkaloid lebih tinggi daripada yang diperlakukan dengan
10% air laut. Di antara empat jenis alkaloid, konsentrasi vindoline,
catharanthine dan vincristine pada tanaman yang diberi perlakuan 5% air laut
meningkat secara signifikan dibandingkan dengan kontrol. Dalam pertimbangan
produksi industri, perawatan menggunakan 5% air laut berpotensi mengurangi
biaya produksi alkaloid.
Dalam
media salinitas setara dengan 100 mM NaCl, akumulasi alkaloid total melebihi
kontrol non-salin, dan ditemukan maksimal di akar C. roseus. Demikian pula, salinisasi dapat secara signifikan
mengubah akumulasi metabolit sekunder rosemary (Rosmarinus officinalis), terutama menginduksi efek nyata pada
komposisi monoterpen. Ditemukan bahwa larutan NaCl pada 100 mM sangat
meningkatkan kelimpahan relatif cineole dan camphor, tetapi sedikit menurunkan
borneol, -terpineol, nopol, dan camphene (Tounekti et
al., 2011). Selain itu, jaringan akar jagung yang terkena cekaman
garam juga dapat meningkatkan konsentrasi fitoaleksin terpenoid asam, sehingga
perendaman jaringan akar dalam larutan NaCl pada 500 mM secara dramatis
meningkatkan jumlah zealeksin sekitar lima kali lipat, sedangkan perlakuan
dengan larutan NaCl konsentrasi rendah (100 mM) secara signifikan menyebabkan
kandungan kauralexins meningkat dua kali lipat dibandingkan dengan tanaman
kontrol dalam media 0 mM NaCl (Vaughan et al., 2015). Pengaruh salinitas
terhadap metabolit sekunder ditunjukkan pada Tabel 2.
Tabel 2 Pengaruh salinitas terhadap metabolit sekunder
1.6 Cekaman Logam Berat
Cekaman logam berat
merupakan salah satu kendala abiotik utama karena bioakumulasi dan
toksisitasnya yang tinggi. Logam berat mempengaruhi kualitas dan khasiat produk
alam yang dihasilkan oleh tanaman. Stres logam berat merusak aparatus
fotosintesis dengan berinteraksi dengan protein kompleks Light-harvesting II dan mengubah konformasinya. Logam berat
merangsang penuaan dengan meningkatkan sintesis etilen diikuti oleh jalur
sinyal asam jasmonat (Keunen et al. 2016). Artemisinin adalah seskuiterpen yang
disintesis di Artemisia annua L.,
ketika perlakuan As (0–4500 g L−1) diberikan. Selanjutnya, ini mengarah pada
sintesis dan peningkatan regulasi berbagai transkrip gen seperti
3-hidroksi-3-metilglutaril koenzim A reduktase, amorpha-4,11-diena sintase,
sitokrom P450 monooksgenase dan farnesil difosfat yang terlibat dalam produksi
artemisinin.
Mentha pulegium
L. diberi perlakuan dengan konsentrasi 0–25 mg kg 1 Cu dan 0–50 mg kg 1 Zn
meningkatkan sintesis komponen utama minyak esensial termasuk pulegone,
cis-isopulegon, -pinene, sabinene, 1,8-cineol , dan timol. Panax ginseng Meyer dan Withania
somnifera L. Dunal pada konsentrasi Cu yang berbeda meningkatkan produksi
senyawa fenolik dan lignin. Trigonella
foenum-graecum L. saat diberi Cd dan Co membangkitkan produksi diosgenin,
sedangkan Cr dan Ni menghalangi biosintesis diosgenin (Thomas et al. 2011). Hypericum perforatum L. yang terpapar Ni
konsentrasi tinggi yaitu, 0,25 dan 50 M mengakibatkan penghambatan sintesis
pseudohiperisin dan hiperisin dan sebaliknya pada konsentrasi rendah Cr (VI)
yaitu 0,01 dan 0,1 M biosintesis hiperisin total diregulasi (Tirillini dkk.
2006). Pengaruh cekaman logam berat terhadap metabolit sekunder ditunjukkan
pada Tabel 3.
Tabel 3 Pengaruh cekaman logam berat terhadap metabolit sekunder
1.7 Cekaman Cahaya
1.7.1 Fotoperiode
Faktor fotoperiode akan
mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman, dan dengan demikian mengatur
biosintesis metabolit sekunder. Studi awal menunjukkan bahwa durasi radiasi
cahaya memiliki peran dominan dalam mengatur kadar berbagai turunan
fenilpropana fenolik pada spesies Xanthium. Dibandingkan dengan paparan cahaya
siang hari yang panjang, paparan cahaya siang hari yang pendek menyebabkan
penurunan asam caffeoylquinic sekitar 40% dan bahkan pengurangan sekitar dua
kali lipat kandungan aglikon flavonoid. Demikian pula, tumbuh di bawah
perlakuan hari pendek, kandungan antosianin pada bibit Pinus contorta tumbuh di
bawah sinar matahari pendek terutama lebih rendah daripada yang tumbuh di
daerah sinar matahari panjang, sedangkan konsentrasi proanthocyanin dan
flavan-3-ols berubah sedikit sebagai periode sinar matahari bervariasi.
Penyinaran
cahaya dalam waktu lama (16 jam) pada daun Ipomoea
batatas menghasilkan peningkatan dramatis kandungan flavonoid (antosianin,
katekin, dan flavonol) dan asam fenolat (asam hidroksisinamik dan asam
hidroksibenzoat). Dalam percobaan fotoperiode terkendali, analisis komposisi
kimia Vaccinium myrtillus dari
wilayah Utara (Lapinjarvi) dan Selatan (Oulu dan Muhos) Finlandia menunjukkan
bahwa klon selatan menghasilkan antosianin tertinggi dan turunannya selama
periode cahaya 24 jam, dan dibandingkan dengan fotoperiode yang lebih pendek
(12 jam), fotoperiode yang lebih lama (24 jam) juga meningkatkan kadar asam
klorogenat (Uleberg et al., 2012).
Secara umum, penyinaran matahari sepanjang hari dapat meningkatkan kadar
Metabolit Sekunder pada tanaman, dan selanjutnya mendukung peran flavonoid dan
asam fenolik dalam melindungi tanaman dari paparan cahaya. Pengaruh fotoperiode
terhadap metabolit sekunder ditunjukkan pada Tabel 4.
Tabel 4 Pengaruh fotoperiode terhadap metabolit sekunder
1.7.2 Intensitas
Senyawa metabolit camptothecin
diproduksi dalam menanggapi tekanan lingkungan dan tingkat akumulasinya dapat
berubah dengan kondisi iradiasi cahaya. Diketahui bahwa shading dapat menyebabkan perubahan biokimia pada tanaman, terutama
pada daun, dan naungan berat hanya 27% sinar matahari penuh, misalnya, dapat
meningkatkan konsentrasi camptothecin pada daun Camptotheca acuminata, sedangkan secara substansial mengurangi itu
di akar lateral pohon ini.
Untuk
populasi Centella asiatica dengan
kandungan metabolit sekunder yang tinggi, analisis kualitatif dan kuantitatif
menunjukkan bahwa paparan cahaya dapat mempengaruhi kandungan bioaktif
triterpen di rumput ini, dan di bawah 70% kondisi naungan mengandung asam
asiatik dalam jumlah tertinggi tetapi jumlah terendah. asiatikosida. Selain
itu, kandungan flavonoid dan asam klorogenat pada tanaman berkorelasi positif
dengan kondisi pencahayaan pertumbuhan (Alqahtani et
al., 2015). Paparan sinar matahari sehari penuh mengakibatkan
peningkatan kandungan asiaticoside, madecassoside, flavonoid dan asam
klorogenat pada tanaman dibandingkan dengan yang ditanam di bawah 50% naungan.
Hasil ini menunjukkan bahwa akumulasi senyawa triterpen dan fenolik pada C. asiatica bergantung pada durasi dan
jumlah penyinaran matahari. Komposisi dan aktivitas antioksidan senyawa fenolik
di Berberis microphylla dievaluasi
secara kualitatif dan kuantitatif di bawah intensitas cahaya yang berbeda.
Ditemukan bahwa intensitas cahaya tinggi dapat meningkatkan kandungan
antosianin monomer tiga kali lebih banyak daripada intensitas cahaya sedang.
Namun untuk kandungan polifenol total, intensitas cahaya tinggi hanya
memberikan sedikit peningkatan dibandingkan dengan intensitas cahaya sedang.
Sementara itu, intensitas cahaya yang tinggi dapat mengaktifkan kapasitas
antioksidan Metabolit Sekunder yang lebih tinggi pada tanaman (Arena et al., 2017). Pengaruh Intensitas
cahaya terhadap metabolit sekunder tumbuhan ditunjukkan pada Tabel 5.
Tabel 5 Pengaruh Intensitas cahaya terhadap metabolit sekunder
1.7.3 Kualitas
Kualitas cahaya juga
dapat mempengaruhi sintesis senyawa bioaktif dan metabolisme sekunder tanaman.
Cahaya monokromatik lebih sensitif dibandingkan cahaya kombinasi untuk
meningkatkan senyawa fenolik antioksidan Lactuca
sativa. Kandungan total fenol antioksidan menurun dengan meningkatnya
proporsi cahaya merah, dan masing-masing senyawa fenolik individu termasuk
klorogenat, caffeic, chicoric dan asam ferulic serta kaempferol menunjukkan
perilaku yang sama. Iradiasi UV merupakan faktor abiotik penting yang dalam
banyak kasus merangsang produksi metabolit sekunder, dan karenanya telah
diterapkan dalam kultur sel dan kalus. Ketika sel disinari dengan UV-B,
produksi catharanthine dan vindoline dari Catharanthus
roseus ditingkatkan.
Efek menginduksi dari
iradiasi UV terus menerus pada kandungan antosianin dari kultur sel Daucus carota diselidiki dan
mengungkapkan bahwa akumulasi total antosianin secara signifikan ditingkatkan
oleh iradiasi UV. Sebagai salah satu komponen utama, flavonoid diisolasi dari
eksudat Cistus, sedangkan di antara berbagai variabel lingkungan dan fisik,
iradiasi UV dianggap sebagai penginduksi utama untuk peningkatan kandungan
flavonoid (Chaves et al., 1997).
Iradiasi UV pada beberapa spesies Passiflora mampu meningkatkan produksi
keempat glikosil flavonoid. Regvar et al.
(2012) secara komparatif mengevaluasi efek iradiasi UV pada konsentrasi rutin,
katekin dan quercetin di Fagopyrum
esculentum dan F. tataricum, dan
menemukan peningkatan spesifik konsentrasi quercetin di F. esculentum ketika terkena iradiasi UV yang ditingkatkan. Kadar
flavonoid (terutama kaempferol dan quercetin) dalam daun Populus trichocarpa meningkat sebagai respons terhadap iradiasi
UV-B.
C-glikosilflavon
ditingkatkan dalam kultivar padi yang toleran terhadap UV tetapi tidak ada
dalam kultivar yang rentan. Dengan tambahan UV-B, perbedaan signifikan dalam
akumulasi flavonol ditemukan di antara populasi T. repens, dan tingkat glikosida kuersetin meningkat rata-rata 200%
(Hofmann et al., 2000). Untuk Hypericum perforatum, korelasi kuat
antara konten rutin dan ketinggian tempat tumbuh diamati. Jumlah rutin pada
tanaman yang tumbuh di ketinggian 800 m adalah 4 kali lipat lebih tinggi dari
pada tanaman yang tumbuh di ketinggian 200 m, dan perbedaan ini dikaitkan
dengan perbedaan tingkat radiasi matahari. Oleh karena itu, penyesuaian
kualitas cahaya pada tahap pertumbuhan tertentu harus dipertimbangkan sebagai
alat strategis untuk meningkatkan hasil metabolit sekunder. Pengaruh kualitas
cahaya terhadap metabolit sekunder ditunjukkan pada Tabel 6.
Tabel 6 Pengaruh kualitas cahaya terhadap metabolit sekunder
1.7.4 Cekaman UV-B
Panjang gelombang UV-B
berpotensi berbahaya dan menyebabkan efek merusak pada tumbuhan dan hewan.
Aktivitas antropogenik meningkatkan sinar UV-B yang menyebabkan kerusakan DNA
dan pembentukan dimer pirimidin siklobutana pada tanaman. Tanaman juga merespon
molekul kecil yang dikenal sebagai elisitor yang mengaktifkan respons yang sama
dalam kondisi stres lainnya seperti tanaman. Elisitor ini diperkenalkan dalam
sel dalam konsentrasi menit mampu mengarahkan metabolisme, menyebabkan
peningkatan pembentukan Metabolit Sekunder tertentu (Singla dan Garg, 2017). Catharanthus roseus yang terpapar sinar
UV-B menginduksi sintesis terpenoid dimer, stritosidin sintase, alkaloid indol
dan akumulasi RNA triptofan dekarboksilasem. Dalam kultur sel selentingan,
hasil penyinaran UV pada kandungan stilben kurang diketahui. Akumulasi stilben
yang diberi perlakuan dengan sinar UV menghasilkan produksi stilben yang lebih
tinggi (termasuk trans-resveratrol) dan ditemukan bahwa hanya kalus yang tumbuh
aktif yang mampu menghasilkan stilben, sedangkan kalus tua telah kehilangan
kemampuan tersebut (Tůmová dan Tůma 2011).
Clematis
ternifora yang terpapar 120,8 w cm−2 dosis UV-B setelah 36
jam gelap menunjukkan peningkatan kadar gen yang terlibat dalam jalur shikimate
seperti shikimate kinase (CtSK), 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase
(CtEPSPS), chorismate synthase (CtCS), l-tryptophan synthase (l-CtTS), dan
l-serine deaminase (l-CtSD). Di bawah paparan radiasi UV yang tinggi pada gen Clematis terniforathe dan enzim yang
berkaitan dengan biosintesis alkaloid diregulasi ke tingkat yang lebih besar
dibandingkan dengan kontrol. 10-hydroxygeranioloxidoreductase (10-HGO)
meningkat hingga dua kali lipat, tingkat ekspresi mRNA 6-17-odeacetylvindoline
O-acetyltransferase (dat), tabersonine 16-hydroxylase (t16h),
deacetoxyvindoline 4-hydroxylase (d4h), octadecaniod-derivative responsif
catharanthus AP2-domain protein 3 (ORCA3), strictosidine synthase (str),
geraniol-10-hydroxylase (g10h), dan 10-hydroxygeraniol oxidoreductase (10-hgo)
diekspresikan secara berlebihan dengan ORCA3 t16h dan str ditingkatkan hingga
sekitar empat kali lipat.
Tingkat
mRNA dari strictosidine -glucosidase (sgd), secologanin synthase (sls), dan
tryptophan decarboxylase (tdc) diregulasi setelah 30 menit iradiasi UV-B,
tetapi paparan yang terlalu lama hingga 60 menit menyebabkan penurunan.
Baru-baru ini dilaporkan bahwa bibit A.
annua yang diperbanyak secara in vitro sebagai respons terhadap dosis UV-B
rendah (2,8 Wm-2), menunjukkan peningkatan regulasi pada gen seperti HMGR,
1-deoxy-d-xylulose-5-phosphate reductoisomerase (DXR). Isopentenyl
pyrophosphate isomerase (IPPi), fernasyl diphosphate synthase (FPS), ADS,
cytochrome P450 dependent monooxygenase/hydroxylase (CYP71AV1) dan
dihydroartemisinicaldehyde reductase (RED1) yang mengarah pada peningkatan
akumulasi artemisin (Pandey dan Pandey-Rai, 2014). Pengaruh UV-B terhadap
metabolit sekunder ditunjukkan pada Tabel 7.
Tabel 7 Pengaruh UV-B terhadap metabolit sekunder
1.8 Cekaman Temperatur
Selama abad ke-20,
rata-rata suhu global telah meningkat sebesar 0,74 C, kira-kira meningkat
sebesar 0,2 C per dekade. Menurut model iklim global baru-baru ini, suhu
rata-rata tahunan di Finlandia dan Eropa Utara diperkirakan 1,2-1,5 C lebih tinggi
pada tahun 2040. Simulasi memperkirakan bahwa pemanasan iklim akan menyebabkan
pengaruh yang cukup besar pada produksi Metabolit Sekunder dari vegetasi.
Sebagai salah satu variabel cuaca utama, suhu dapat secara signifikan
mempengaruhi komposisi metabolit sekunder, dan secara umum menaikkan suhu
hampir dapat meningkatkan semua Metabolit Sekunder dalam spesies tanaman.
Misalnya, komposisi senyawa fenolik (delphinidin-3-O-glucoside,
delphinidin-3-O-rutinoside, dan myricetin-3-O-glucoside) dalam tiga kultivar Ribes nigrum menunjukkan korelasi
positif dengan suhu (Zheng et al., 2012),
memberikan pedoman penting untuk budidaya berry untuk eksploitasi komersial.
Modulasi suhu terhadap
akumulasi alkaloid telah dilaporkan, dan suhu tinggi lebih disukai untuk
menginduksi biosintesis alkaloid. Akumulasi total alkaloid (morphinane,
phthalisoquinoline dan benzylisoquinoline) di Papaver somniferum kering cukup rendah pada suhu rendah.
Sebaliknya, kadar total asam fenolik dan isoflavonoid (genistein, daidzein dan
genistin) dalam akar kedelai (Glycine max)
meningkat setelah perlakuan pada suhu rendah selama 24 jam, dan di antaranya
peningkatan tertinggi sekitar 310% diamati pada genistin. setelah perawatan
pada 10 C selama 24 jam, dibandingkan dengan kontrol. Inkubasi suhu tinggi
menyebabkan peningkatan insting 10-hydroxycamptothecin (HCPT) sehingga
akumulasi HCPT 6 kali lipat pada daun semai C.
acuminata terjadi setelah inkubasi pada 40 ◦C selama 2 jam, menunjukkan
HCPT terlibat dalam pertahanan terhadap sengatan panas dari lingkungan. Selama
empat tahun berturut-turut, kandungan alkaloid yang lebih tinggi dalam enam
kultivar Lupinus angustifolius tumbuh
di kondisi lapangan terdeteksi pada tahun 2006 dengan suhu lingkungan yang
lebih tinggi dari tahun-tahun lainnya (Jansen et
al., 2009).
Eksperimen tambahan di greenhouse pada suhu yang berbeda (10,
20 dan 30 C) juga menegaskan bahwa suhu yang lebih tinggi menghasilkan
kandungan alkaloid yang lebih tinggi. Penelitian mengenai pengaruh suhu
terhadap kandungan alkaloid pada semai C.
roseus umur 60 hari menunjukkan bahwa pada perlakuan heat shock jangka pendek, kandungan vindoline, catharanthine dan
vinblastine pada daun lebih tinggi pada suhu 40 C dibandingkan pada suhu 30 C.
Lebih khusus lagi, kandungan katarantin meningkat 40% setelah inkubasi pada 40
C selama 2 jam, sementara meningkat perlahan pada 30 C dan mencapai nilai
tertinggi pada 6 jam, dan dalam percobaan jangka panjang pada 35 C, konsentrasi
alkaloid monomer catharanthine dan vindoline menunjukkan peningkatan tajam.
Ketika daun C. roseus terkena suhu
rendah, hampir 2 kali lipat dan 2-4 kali lipat pengurangan tingkat katarantin
dan vindoline diamati, masing-masing. Selain itu, konsentrasi total alkaloid
piperidin dan dua alkaloid piperidin individu dalam jarum cemara Norwegia
berusia 1 tahun yang terpapar suhu tinggi secara signifikan lebih tinggi
daripada jarum di bawah suhu sekitar. Selain itu, peningkatan suhu
mengakibatkan penurunan jumlah total flavonoid dalam kulit kayu serta total
katekin dan total asetofenon dalam jarum. Secara keseluruhan, regulasi
metabolisme alkaloid menunjukkan bahwa suhu rendah melemahkan regulasi sebagian
besar gen jalur biosintesis alkaloid (Dutta et
al., 2007).
Kapasitas emisi
isoprena Quercus rubra dan Q. alba dalam kondisi hangat dua kali
lipat dalam kondisi dingin. Analisis sebagian besar terpen dalam akar D. carota menunjukkan peningkatan nilai
dengan meningkatnya suhu, kecuali bahwa hanya -terpinolene yang menurun secara
signifikan dengan meningkatnya suhu. Pada D.
carota, kandungan terpen yang tinggi dapat menyebabkan rasa pahit yang kuat
menjadi tidak enak bagi konsumen, sehingga perlu untuk menghindari suhu
pertumbuhan yang tinggi untuk wortel yang enak. Emisi senyawa seskuiterpen
(SQTs) dari tujuh spesies pinus memiliki ketergantungan suhu yang kuat, di mana
emisi -caryophyllene, -bergamotene, -farnesene, dan -farnesene meningkat secara
eksponensial dengan suhu.
Pada B. pendula, emisi homoterpen C11
4,8-dimethy1-nona-1,3,7-triene (DMNT) dan beberapa seskuiterpen kecuali
3,7-guaiadiene secara konsisten meningkat dengan meningkatnya suhu malam hari.
(6–22 C); hampir 100 kali lipat peningkatan tingkat DMNT diperkirakan pada
birch yang terpapar 22 C dibandingkan dengan yang terpapar 6 C; dan total emisi
SQT menunjukkan peningkatan yang sangat signifikan pada suhu yang lebih tinggi
yaitu 18–22 C. Pada kasus P. tremula,
baik DMNT maupun non-terpen (NTs) secara konsisten meningkat dari 6 menjadi 14
C, total emisi SQT menunjukkan peningkatan yang signifikan pada kisaran 6–18 C,
dan emisi total monoterpen dan seskuiterpen mencapai nilai puncak pada 18 C (Ibrahim et al., 2010). Selain itu,
peningkatan eksponensial dengan meningkatnya suhu diamati pada emisi banyak
monoterpen teroksigenasi kecuali (E)-β-farnesene di cemara Norwegia (Picea abies), dan selain itu tidak ada
efek suhu pada total emisi terpenoid. Peningkatan suhu juga telah dikonfirmasi
untuk mengurangi konsentrasi Metabolit Sekunder pada tanaman. Kandungan
antosianin dalam pelepah daun semai Zea
mays meningkat dengan keparahan dan durasi dingin, karena induksi gen jalur
biosintesis antosianin. Demikian pula, suhu rendah menginduksi akumulasi
antosianin pada daun dan batang Arabidopsis
thaliana, dan memfasilitasi sintesis antosianin melalui jalur
fenilpropanoid yang terkait dengan peningkatan transkrip gen biosintetik
flavonoid termasuk fenilalanin amonialyase (PAL) dan kalkon sintase (CHS).
Sebaliknya,
suhu tinggi (35 C) menurunkan kandungan antosianin total Vitis vinifera menjadi kurang dari setengahnya perlakuan kontrol
(25 C), sebagai akibat dari degradasi antosianin dan penghambatan transkripsi
gen biosintetik antosianin (Mori et
al., 2007). Selain itu, pada berbagai tanaman seperti Petunia
hybrid, Citrus sinensis, Rosa hybrida,
akumulasi antosianin diinduksi oleh suhu rendah dan dihambat oleh suhu tinggi.
Pengaruh temperatur terhadap metabolit sekunder ditunjukkan pada Tabel 8.
Tabel 8 Pengaruh temperatur terhadap metabolit sekunder
1.9 Cekaman Mineral Tanah
Nutrisi mineral tanaman
tambahan tidak hanya merangsang pertumbuhan tanaman tetapi juga mempengaruhi
kandungan metabolit sekunder. Ketersediaan nutrisi tanaman dapat menjadi faktor
penting dalam menentukan metabolisme sekunder dan aktivitas antioksidan dalam
tanaman. Sejumlah besar percobaan telah menemukan bahwa kekurangan nutrisi
tanaman ditandai dengan akumulasi flavonoid, terutama anthocyanin. Hubungan
terbalik antara ketersediaan nitrogen dan ketersediaan fosfat dan kandungan
flavonol di Arabidopsis dan jaringan bibit tomat tercatat sangat signifikan,
dan konsentrasi quercetin, kaempferol dan isorhamnetin meningkat sebagai
respons terhadap stres nitrogen atau fosfat di kedua spesies. Ibrahim et al. (2010)
menemukan bahwa tingkat nitrogen memiliki dampak yang signifikan terhadap
produksi total fenolat dan flavonoid di Labisia
pumila Benth. Pupuk dengan perbandingan N:P:K = 1:0.6:1.2 dapat menurunkan
kandungan flavonoid tetapi meningkatkan kandungan polifenol pada B. microphylla. Selain itu, aktivitas
antioksidan sedikit meningkat dengan bertambahnya jumlah pemupukan.
Pada daun tomat (Lycopersicon esculentum) dengan kondisi
rizosfer kekurangan N, antosianin dan salah satu flavonol secara konsisten
meningkat 2-3 kali lipat, sedangkan total flavonoid non-antosianin hanya
meningkat 14%, sebanding dengan tanaman wild
type. Selain itu, stres defisiensi N juga dapat menyebabkan efek yang
berbeda pada ekspresi gen yang mengkode enzim biosintetik flavonoid, sehingga kadar
mRNA untuk chalcone synthase (CHS) dan dihydroflavonol-4-reductase (DFR)
meningkat sementara kadar mRNA dari chalcone isomerase—homolog pita (CHI)
menurun dalam menanggapi stres N. Dibandingkan dengan ketersediaan pemupukan,
hanya pemupukan bebas nitrogen yang diizinkan untuk mendapatkan kandungan
polifenol total tertinggi dan dapat memberikan aktivitas anti radikal positif
dan diizinkan untuk mendapatkan kandungan polifenol total tertinggi, meskipun
tidak disertai dengan peningkatan dalam hal senyawa fenolik utama (Galieni et al., 2015).
Defisiensi hara dalam
tanah dapat mempengaruhi konsentrasi alkaloid dalam biji L. angustifolius. Di bawah kondisi kekurangan kalium yang parah,
konsentrasi alkaloid dalam biji varietas tanaman lupin meningkat drastis
sebesar 205%. Pada kisaran kandungan K dari 0 hingga 240 mg/kg tanah, lupanin
merupakan alkaloid yang dominan pada varietas manis, sedangkan
13-hidroksilupanin mendominasi pada varietas pahit. Sebaliknya, pupuk nitrogen
secara signifikan meningkatkan kandungan alkaloid sebesar 9-17%, dan
peningkatan terbesar ditemukan ketika NH4NO3 diterapkan. Pola serupa dari
alkaloid dalam menanggapi suplemen nitrogen juga dimulai pada L. albus. Aplikasi simultan magnesium
dan nitrogen menurunkan kandungan alkaloid dalam biji.
Kandungan
alkaloid total meningkat dengan meningkatnya tingkat pemupukan, mencapai nilai
puncak pada 600 kg/ha , dan kemudian menurun pada 800 kg/ha. Penerapan
konsentrasi tinggi pupuk amonium nitrat pada Pseudotsuga menziesii menunjukkan peningkatan konsentrasi
monoterpenoid (Lerdau et al., 1995).
Dibandingkan dengan jumlah pemupukan 400 mg yang tinggi, pemberian pupuk N 200
mg meningkatkan konsentrasi monoterpenoid pada Thuja plicata selama musim tanam aktif (Agustus). Pemupukan yang
tinggi menyebabkan pergeseran monoterpenoid sebagai sumber nutrisi tambahan
bergeser ke arah sintesis terpenoid (Blanch et
al., 2007). Pengaruh cekaman mineral tanah terhadap metabolit
sekunder tanaman ditunjukkan pada Tabel 9.
Tabel 9 Pengaruh cekaman mineral tanah terhadap metabolit sekunder tanaman
BAB 2
Study Case: Impact of drought stress on specialised metabolism:
Biosynthesis and the expression of monoterpene synthases in sage (Salvia officinalis)
2.1 Latar Belakang Penelitian
Penelitian sebelumnya
menunukkan bahwa kadar
monoterpenes pada
sage meningkat
secara masif melalui
cekaman kekeringan. Cyclic monoterpenes pada Salvia officinalis
terdiri atas cineole,
camphor, and a/b ethujone, menyusun lebih dari 95% total monoterpene. Enzim kunci
yang sesuai adalah sintase monoterpen, yang mengubah geranil-pirofosfat, yang
dihasilkan oleh kondensasi IPP dan DMAPP menjadi monoterpen. Meskipun substrat
yang sama selalu digunakan, produk reaksi berbeda secara signifikan, tergantung
pada sifat enzim. Tiga monoterpen sintase yang paling melimpah dan penting di Salvia officinalis adalah: sintase
sineole, yang mengarah langsung ke 1,8-cineole; sintase sabinen, bertanggung
jawab untuk langkah pertama dalam pembentukan a- dan -thujone; dan bornyldiphosphate
synthase. Pengkodean cDNA ketiga monoterpen sintase ini telah berhasil
disekuensing dan diekspresikan secara fungsional dalam Escherichia coli.
Meskipun banyak penyelidikan telah membahas dampak cekaman kekeringan pada
konsentrasi monoterpen, sampai saat ini, tidak ada informasi yang tersedia
tentang efek kekeringan diduga pada ekspresi sintase monoterpen. Tujuan
penelitian adalah untuk mengetahui apakah peningkatan tersebut disebabkan oleh
peningkatan aktivitas sintase monoterpen yang bertanggung jawab atas
biosintesis essential oils dalam sage. Dalam studi ini, dampak cekaman
kekeringan pada ekspresi ketiga monoterpen sintase dianalisis untuk menjelaskan
apakah peningkatan biosintesis hanya karena keadaan reduksi yang ditingkatkan
atau juga karena regulasi aktif enzim kunci.
.
2.2 Metode
Perlakuan
Cekaman Kekeringan Moderat pada Salvia
officinalis dengan melakukan monitoring laju
evapotranspirasi. Sekitar seratus tanaman Salvia officinalis L., Lamiaceae ditanam
di dalam greenhouse dengan kondisi
air yang baik selama dua minggu. Kondisi pertumbuhan 16/8 jam (terang/gelap).
Dalam setiap case, empat tanaman
individu ditanam dalam pot persegi panjang yang berisi campuran 1: 1: 1
(gambut: tanah: pasir). Cekaman kekeringan dimulai dengan terus mengurangi air
tanah setengah dari tanaman, sedangkan setengah lainnya dari tanaman dikultur
di bawah kondisi air yang baik. Setiap hari, berat seluruh pot tanaman,
termasuk tanah dan bahan tanaman, ditentukan
Pengukuran
Kadar Monoterpen dilakukan dengan GLC.
Sekitar 100 mg bubuk daun beku dicampur dengan 1 mL heksana dan tetradekana
sebagai standar internal (20 mL tetreadecane dalam 100 mL heksana) dalam botol
reaksi tertutup. Setiap sampel dianalisis dalam dua percobaan independen,
masing-masing terdiri dari tiga ulangan. Ekspresi gen relatif diukur dengan
Real Time PCR.
2.2 Hasil dan Pembahasan
Dengan mengurangi
pasokan air harian, evapotranspirasi tanaman percobaan dikondisikan hingga 70
hingga 80% dari kontrol yang diberi air. Pendekatan ini memastikan tingkat
stres kekeringan sedang tetapi membuat tanaman jauh di atas titik layu.
Dibutuhkan sekitar dua sampai tiga hari sampai tingkat evapotranspirasi
berkurang yang diinginkan diperoleh. Selanjutnya, setiap hari jumlah air yang
menguap yang sama ditambahkan, menghasilkan situasi cekaman kekeringan yang
konstan selama percobaan. Pendekatan ini memastikan bahwa tingkat penutupan
stomata, dan dengan demikian tingkat stres, dipertahankan di seluruh percobaan.
Pengambilan sampel pertama dilakukan setelah dua hari, pada saat yang sama,
ketika evapotranspirasi tanaman yang mengalami cekaman kekeringan telah menurun
secara nyata. Setelah sembilan hari, ketika tingkat evapotranspirasi akhir yang
diekspektasikan sebesar 70% tercapai sepenuhnya, rangkaian sampel kedua
diambil. Pengambilan sampel ketiga dilakukan pada hari ke 14, ketika cekaman
kekeringan telah berlangsung selama hampir dua minggu (Gbr. 2A). Dalam konteks
ini, harus dipertimbangkan bahwa pertumbuhan vegetatif dari kedua percobaan,
tanaman yang disiram dengan baik dan tanaman stres sangat mirip. Dengan
demikian, tidak ada perbedaan signifikan dalam biomassa yang terjadi (Gbr. 2B).
Stres kekeringan
menyebabkan peningkatan besar dalam konsentrasi total monoterpen (Gbr. 3A).
Hanya dua hari setelah induksi kekeringan, konsentrasi total monoterpen hampir
dua kali lipat karena peningkatan kandungan ketiga monoterpen (Gbr. 3B). Namun,
berbeda dengan peningkatan stabil dalam konsentrasi thujone, cineol dan champor
tidak meningkat lebih lanjut setelah perubahan awal (Gbr. 2B).
Cekaman kekeringan
sangat memengaruhi ekspresi monoterpen sintase. Ekspresi sabinen sintase
meningkat secara konstan, mencapai sekitar dua kali tingkat awalnya setelah 14
hari (Gbr. 4A), pola yang sangat cocok dengan perubahan konsentrasi thujone,
yaitu monoterpen, yang disintesis oleh enzim tersebut (Gbr. 4B ).
Ekspresi bornyl
diphosphate synthase juga diregulasi dengan kuat sebagai respons terhadap
cekaman kekeringan (Gbr. 5A). Namun, kemudian konsentrasi mRNA menurun kembali,
menghasilkan tingkat ekspresi maksimum pada hari kedua. Hal ini sesuai dengan
titik dimana evapotranspirasi pada tanaman cekaman kekeringan mulai berkurang.
Setelah itu, tingkat transkrip terus menurun. Dalam beberapa hari pertama
percobaan, peningkatan ekspresi gen disertai dengan peningkatan yang kuat dari
konsentrasi kamper. Selanjutnya, ketika ekspresi bornyl sintase menurun, hanya
sedikit champor yang masih diproduksi.
Sedangkan pola ekspresi
bornyl diphosphate synthase dan sabinene synthase yang berhubungan dengan
cekaman kekeringan hampir serupa (Gbr. 6A). Bornil difosfat sintase
diekspresikan di tanaman kontrol. Namun, dalam menanggapi stres kekeringan,
ekspresi ini sangat menurun. Perkembangan tersebut sepenuhnya sesuai dengan
perubahan konsentrasi sineol. Pada fase pertama percobaan, ekspresi cineole
synthase yang masif berkorelasi dengan peningkatan cineole yang masif.
Kemudian, sebagai konsekuensi dari downregulation yang kuat, tidak ada cineole
tambahan yang diproduksi (Gbr. 6B).
2.4 Kesimpulan
•
Kadar monoterpenes meningkat drastis
melalui cekaman kekeringan;
meningkat
dua kali lipat setelah dua hari cekaman.
•
Perubahan kadar monoterpen mayoritas selaras dengan pola ekspresi monoterpene synthase.
•
Ekspresi bornyl diphosphate synthase di-up-regulated secara kuat; Level maksimum setelah dua hari cekaman.
•
Sabinene
synthase meningkat secara gradual dan mencapai maksimum setelah dua
minggu cekaman.
•
Cineole synthase menurun secara kontinu.
•
Penelitian ini menunjukkan bahwa
peningkatan biosintesis karena cekaman disebabkan oleh upregulasi enzim yang
terlibat.
(Radwan et al., 2017)
DAFTAR PUSTAKA
Akula, R. and Ravishankar, G.A., 2011. Influence of abiotic
stress signals on secondary metabolites in plants. Plant signaling
& behavior, 6(11), pp.1720-1731.
Alqahtani, A., Tongkao‐on, W., Li, K.M.,
Razmovski‐Naumovski, V., Chan, K. and Li, G.Q., 2015. Seasonal
variation of triterpenes and phenolic compounds in Australian Centella asiatica
(L.) Urb. Phytochemical analysis, 26(6), pp.436-443.
Arena, M.E., Postemsky, P.D. and Curvetto, N.R., 2017.
Changes in the phenolic compounds and antioxidant capacity of Berberis
microphylla G. Forst. berries in relation to light intensity and
fertilization. Scientia horticulturae, 218, pp.63-71.
Atkinson, N.J., Lilley, C.J. and Urwin, P.E., 2013.
Identification of genes involved in the response of Arabidopsis to simultaneous
biotic and abiotic stresses. Plant physiology, 162(4),
pp.2028-2041.
Bettaieb, I., Zakhama, N., Wannes, W.A., Kchouk, M.E. and
Marzouk, B., 2009. Water deficit effects on Salvia
officinalis fatty acids and essential oils composition. Scientia
horticulturae, 120(2), pp.271-275.
Bian, S. and Jiang, Y., 2009. Reactive oxygen species,
antioxidant enzyme activities and gene expression patterns in leaves and roots
of Kentucky bluegrass in response to drought stress and recovery. Scientia
Horticulturae, 120(2), pp.264-270.
Blanch, J.S., Peñuelas, J. and Llusià , J., 2007. Sensitivity
of terpene emissions to drought and fertilization in terpene‐storing Pinus halepensis and non‐storing Quercus ilex. Physiologia Plantarum, 131(2),
pp.211-225.
Bray, E.A. and Bailey-Serres, J., 2000. Weretilnyk (2000)
Responses to abiotic stresses. Biochemical and Molecular Biology of
Plants, pp.1158-1249.
Bui, E.N., 2013. Soil salinity: a neglected factor in plant
ecology and biogeography. Journal of arid environments, 92,
pp.14-25.
Chaves, N., Escudero, J.C. and Gutierrez-Merino, C., 1997.
Role of ecological variables in the seasonal variation of flavonoid content of
Cistus ladanifer exudate. Journal of Chemical Ecology, 23(3),
pp.579-603.
Dinneny, J.R., Long, T.A., Wang, J.Y., Jung, J.W., Mace, D.,
Pointer, S., Barron, C., Brady, S.M., Schiefelbein, J. and Benfey, P.N., 2008.
Cell identity mediates the response of Arabidopsis roots to abiotic
stress. Science, 320(5878), pp.942-945.
Dutta, A., Sen, J. and Deswal, R., 2007. Downregulation of
terpenoid indole alkaloid biosynthetic pathway by low temperature and cloning
of a AP2 type C-repeat binding factor (CBF) from Catharanthus roseus (L). G.
Don. Plant cell reports, 26(10), pp.1869-1878.
Emamverdian, A., Ding, Y., Mokhberdoran, F. and Xie, Y.,
2015. Heavy metal stress and some mechanisms of plant defense response. The
Scientific World Journal, 2015.
Falcinelli, B., Sileoni, V., Marconi, O., Perretti, G.,
Quinet, M., Lutts, S. and Benincasa, P., 2017. Germination under moderate
salinity increases phenolic content and antioxidant activity in rapeseed
(Brassica napus var oleifera Del.) sprouts. Molecules, 22(8),
p.1377.
Fraire-Velázquez, S., RodrÃguez-Guerra, R. and
Sánchez-Calderón, L., 2011. Abiotic and biotic stress response crosstalk in
plants. Abiotic stress response in plants—physiological, biochemical
and genetic perspectives, pp.3-26.
Galieni, A., Di Mattia, C., De Gregorio, M., Speca, S.,
Mastrocola, D., Pisante, M. and Stagnari, F., 2015. Effects of nutrient
deficiency and abiotic environmental stresses on yield, phenolic compounds and
antiradical activity in lettuce (Lactuca sativa L.). Scientia
Horticulturae, 187, pp.93-101.
Gupta, B. and Huang, B., 2014. Mechanism of salinity
tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular
characterization. International journal of genomics, 2014.
Hanen, F., Ksouri, R., Megdiche, W., Trabelsi, N., Boulaaba,
M. and Abdelly, C., 2008. Effect of salinity on growth, leaf-phenolic content
and antioxidant scavenging activity in Cynara cardunculus L. In Biosaline
agriculture and high salinity tolerance (pp. 335-343). Birkhäuser Basel.
Hilker, M., Schwachtje, J., Baier, M., Balazadeh, S., Bäurle,
I., Geiselhardt, S., Hincha, D.K., Kunze, R., Mueller‐Roeber, B., Rillig, M.C. and Rolff, J., 2016. Priming and
memory of stress responses in organisms lacking a nervous system. Biological
Reviews, 91(4), pp.1118-1133.
Hofmann, R.W., Swinny, E.E., Bloor, S.J., Markham, K.R.,
Ryan, K.G., Campbell, B.D., Jordan, B.R. and Fountain, D.W., 2000. Responses of
nine Trifolium repens L. populations to ultraviolet-B radiation: differential
flavonol glycoside accumulation and biomass production. Annals of
Botany, 86(3), pp.527-537.
Ibrahim, M.A., Mäenpää, M., Hassinen, V., Kontunen-Soppela,
S., Malec, L., Rousi, M., Pietikäinen, L., Tervahauta, A., Kärenlampi, S.,
Holopainen, J.K. and Oksanen, E.J., 2010. Elevation of night-time temperature
increases terpenoid emissions from Betula pendula and Populus tremula. Journal
of experimental botany, 61(6), pp.1583-1595.
Imen, T., Cristina, S., Riccardo, I., Flavia, N.I. and
Zeineb, O., 2012. Phenolic acids and total antioxidant activity in Ocimum
basilicum L. grown under Na2SO4 medium. Journal of Medicinal Plants
Research, 6(48), pp.5868-5875.
Jaleel, C.A., Manivannan, P., Sankar, B., Kishorekumar, A.
and Panneerselvam, R., 2007. Calcium chloride effects on salinity-induced
oxidative stress, proline metabolism and indole alkaloid accumulation in
Catharanthus roseus. Comptes Rendus Biologies, 330(9),
pp.674-683.
Jansen, G., Jürgens, H.U. and Ordon, F., 2009. Effects of
temperature on the alkaloid content of seeds of Lupinus angustifolius
cultivars. Journal of agronomy and crop science, 195(3),
pp.172-177.
Jiang, Q.Y., Zhuo, F., Long, S.H., Zhao, H.D., Yang, D.J.,
Ye, Z.H., Li, S.S. and Jing, Y.X., 2016. Can arbuscular mycorrhizal fungi
reduce Cd uptake and alleviate Cd toxicity of Lonicera japonica grown in
Cd-added soils?. Scientific reports, 6(1), pp.1-9.
Keunen, E., Schellingen, K., Vangronsveld, J. and Cuypers,
A., 2016. Ethylene and metal stress: metabolit sekunderall molecule, big
impact. Frontiers in plant science, 7, p.23.
Lerdau, M., Matson, P., Fall, R. and Monson, R., 1995.
Ecological controls over monoterpene emissions from Douglas‐fir (Pseudotsuga menziesii). Ecology, 76(8),
pp.2640-2647.
Li, Z., Wakao, S., Fischer, B.B. and Niyogi, K.K., 2009.
Sensing and responding to excess light. Annual review of plant biology, 60,
pp.239-260.
Liu, H., Wang, X., Wang, D., Zou, Z. and Liang, Z., 2011.
Effect of drought stress on growth and accumulation of active constituents in
Salvia miltiorrhiza Bunge. Industrial Crops and Products, 33(1),
pp.84-88.
Matilla, M.A., Ramos, J.L., Bakker, P.A., Doornbos, R.,
Badri, D.V., Vivanco, J.M. and Ramos‐González, M.I., 2010.
Pseudomonas putida KT2440 causes induced systemic resistance and changes in
Arabidopsis root exudation. Environmental Microbiology Reports, 2(3),
pp.381-388.
Meena, K.K., Sorty, A.M., Bitla, U.M., Choudhary, K., Gupta,
P., Pareek, A., Singh, D.P., Prabha, R., Sahu, P.K., Gupta, V.K. and Singh,
H.B., 2017. Abiotic stress responses and microbe-mediated mitigation in plants:
the omics strategies. Frontiers in plant science, 8,
p.172.
Mori, K., Goto-Yamamoto, N., Kitayama, M. and Hashizume, K.,
2007. Loss of anthocyanins in red-wine grape under high temperature. Journal
of experimental botany, 58(8), pp.1935-1945.
Pandey, N. and Pandey-Rai, S., 2014. Short term UV-B
radiation-mediated transcriptional responses and altered secondary metabolism
of in vitro propagated plantlets of Artemisia annua L. Plant Cell,
Tissue and Organ Culture (PCTOC), 116(3), pp.371-385.
Parida, A.K., Das, A.B., Sanada, Y. and Mohanty, P., 2004.
Effects of salinity on biochemical components of the mangrove, Aegiceras
corniculatum. Aquatic botany, 80(2), pp.77-87.
Petridis, A., Therios, I., Samouris, G. and Tananaki, C.,
2012. Salinity-induced changes in phenolic compounds in leaves and roots of
four olive cultivars (Olea europaea L.) and their relationship to antioxidant
activity. Environmental and Experimental Botany, 79,
pp.37-43.
Prasch, C.M. and Sonnewald, U., 2013. Simultaneous
application of heat, drought, and virus to Arabidopsis plants reveals
significant shifts in signaling networks. Plant physiology, 162(4),
pp.1849-1866.
Radwan, A., Kleinwächter, M. and Selmar, D., 2017. Impact of
drought stress on specialised metabolism: biosynthesis and the expression of
monoterpene synthases in sage (Salvia
officinalis). Phytochemistry, 141, pp.20-26.
Rahajanirina, V., Rakotondralambo Raoseta, S.N.O., Roger, E.,
Razafindrazaka, H., Pirotais, S., Boucher, M. and Danthu, P., 2012. The
influence of certain taxonomic and environmental parameters on biomass
production and triterpenoid content in the leaves of Centella asiatica (L.)
Urb. from Madagascar. Chemistry & biodiversity, 9(2),
pp.298-308.
Regvar, M., Bukovnik, U., Likar, M. and Kreft, I., 2012. UV-B
radiation affects flavonoids and fungal colonisation in Fagopyrum esculentum
and F. tataricum. Open Life Sciences, 7(2), pp.275-283.
Silva, E.D., Ribeiro, R.V., Ferreira-Silva, S.L., Viégas,
R.A. and Silveira, J.A.G., 2010. Comparative effects of salinity and water
stress on photosynthesis, water relations and growth of Jatropha curcas
plants. Journal of Arid Environments, 74(10),
pp.1130-1137.
Singla, P. and Garg, N., 2017. Plant flavonoids: Key players
in signaling, establishment, and regulation of rhizobial and mycorrhizal
endosymbioses. In Mycorrhiza-function, diversity, state of the art (pp.
133-176). Springer, Cham.
Thomas, J.E., Bandara, M., Driedger, D. and Lee, E.L., 2011.
Fenugreek in western Canada. Am. J. Plant Sci. Biotech, 5,
pp.32-44.
Thomashow, M.F., 2010. Molecular basis of plant cold
acclimation: insights gained from studying the CBF cold response pathway. Plant
physiology, 154(2), pp.571-577.
Tirillini, B., Ricci, A., Pintore, G., Chessa, M. and
Sighinolfi, S., 2006. Induction of hypericins in Hypericum perforatum in
response to chromium. Fitoterapia, 77(3), pp.164-170.
Tiwari, S., Singh, P., Tiwari, R., Meena, K.K., Yandigeri,
M., Singh, D.P. and Arora, D.K., 2011. Salt-tolerant rhizobacteria-mediated
induced tolerance in wheat (Triticum aestivum) and chemical diversity in
rhizosphere enhance plant growth. Biology and Fertility of soils, 47(8),
pp.907-916.
Todaka, D., Nakashima, K., Shinozaki, K. and
Yamaguchi-Shinozaki, K., 2012. Toward understanding transcriptional regulatory
networks in abiotic stress responses and tolerance in rice. Rice, 5(1),
pp.1-9.
Tounekti, T., Vadel, A.M., Ennajeh, M., Khemira, H. and Munné‐Bosch, S., 2011. Ionic interactions and salinity affect
monoterpene and phenolic diterpene composition in rosemary (Rosmarinus
officinalis). Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 174(3),
pp.504-514.
Tůmová, L. and Tůma, J., 2011. The effect of UV light on
isoflavonoid production in Genista tinctoria culture in vitro. Acta
physiologiae plantarum, 33(2), pp.635-640.
Turtola, S., Manninen, A.M., Rikala, R. and Kainulainen, P.,
2003. Drought stress alters the concentration of wood terpenoids in Scots pine
and Norway spruce seedlings. Journal of chemical ecology, 29(9),
pp.1981-1995.
Uleberg, E., Rohloff, J., Jaakola, L., Trôst, K., Junttila,
O., Häggman, H. and Martinussen, I., 2012. Effects of temperature and
photoperiod on yield and chemical composition of northern and southern clones
of bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Journal of Agricultural and Food
Chemistry, 60(42), pp.10406-10414.
Valifard, M., Mohsenzadeh, S. and Kholdebarin, B., 2017.
Salinity effects on phenolic content and antioxidant activity of Salvia
macrosiphon. Iranian Journal of Science and Technology, Transactions A:
Science, 41(2), pp.295-300.
Vaughan, M.M., Christensen, S., Schmelz, E.A., Huffaker, A.,
Mcauslane, H.J., Alborn, H.T., Romero, M., Allen, L.H. and Teal, P.E., 2015.
Accumulation of terpenoid phytoalexins in maize roots is associated with
drought tolerance. Plant, cell & environment, 38(11),
pp.2195-2207.
Wahid, A., Gelani, S., Ashraf, M. and Foolad, M.R., 2007.
Heat tolerance in plants: an overview. Environmental and experimental
botany, 61(3), pp.199-223.
Wang, F., Zhu, H., Kong, W., Peng, R., Liu, Q. and Yao, Q.,
2016. The Antirrhinum AmDEL gene enhances flavonoids accumulation and salt and
drought tolerance in transgenic Arabidopsis. Planta, 244(1),
pp.59-73.
Xinhai, S., Yang, W. and Xiufeng, Y., 2003. Effect of soil
moisture on growth and root-salidroside content in Rhodiola sachalinensis. Plant
Physiology Communications, 39(4), pp.335-336.
Xu, Z.Z. and Zhou, G.S., 2006. Combined effects of water
stress and high temperature on photosynthesis, nitrogen metabolism and lipid
peroxidation of a perennial grass Leymus chinensis. Planta, 224(5),
pp.1080-1090.
Xu, Z., Shimizu, H., Ito, S., Yagasaki, Y., Zou, C., Zhou, G.
and Zheng, Y., 2014. Effects of elevated CO 2, warming and precipitation change
on plant growth, photosynthesis and peroxidation in dominant species from North
China grassland. Planta, 239(2), pp.421-435.
Xu, Z., Jiang, Y., Jia, B. and Zhou, G., 2016. Elevated-CO2
response of stomata and its dependence on environmental factors. Frontiers
in plant science, 7, p.657.
Yang, Y., He, F., Yu, L., Chen, X., Lei, J. and Ji, J., 2007.
Influence of drought on oxidative stress and flavonoid production in cell
suspension culture of Glycyrrhiza inflata Batal. Zeitschrift für
Naturforschung C, 62(5-6), pp.410-416.
Yao, D., Zhang, X., Zhao, X., Liu, C., Wang, C., Zhang, Z.,
Zhang, C., Wei, Q., Wang, Q., Yan, H. and Li, F., 2011. Transcriptome analysis
reveals salt-stress-regulated biological processes and key pathways in roots of
cotton (Gossypium hirsutum L.). Genomics, 98(1),
pp.47-55.
Yuan, Y., Liu, Y., Wu, C., Chen, S., Wang, Z., Yang, Z., Qin,
S. and Huang, L., 2012. Water deficit affected flavonoid accumulation by
regulating hormone metabolism in Scutellaria baicalensis Georgi roots. PloS
one, 7(10), p.e42946.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar